Cetacean – where did they come from

I’m fascinated by marine mammals, especially cetaceans since childhood and therefore was glad to take a course during my masters, focusing on their past and development.

This post now is based on a talk I hold during this course about the Evolution of Cetaceans.

— German version below —

There are different whale-ancestors known by fossils, and they show different status of adaption to the marine environment. Therefore it was assumed that they represent different stages of one development line. But not it could be shown that the different species belong to different developmental lines, most of them having a dead end.

This process is mirrored by today species, where we also can find different stages of adaption to the marine environment: going from semiaquatic species like otters or bears to seals ending with cetaceans.

Since my Course was in German, the following details will be presented in German only

 

== German Version: ==

Es sind viele Urwale bekannt, doch was sich zunächst wie eine aneinander Reihung verschiedener Entwicklungstatien aussieht, wurde durch genaue Untersuchung als parallele Entwicklung und Erschliessungen des Lebensraum Wasser bestimmt. Diese sekundäre Erschliessung findet man auch bei unseren heutigen Arten wieder: zum Beispiel semiaquatische Arten wie Otter, Bären, Robben und schlussendlich die voll aquatisch lebenden Wale.

Archaeoceti  – Die frühe Evolution der Wale

Die Archaeoceti  sind die Vorfahren der heutigen Cetacea (Wale). Wie landlebende Säugetiere sekundär den Lebensraum Wasser erschlossen und was für eine Verwandtschaft zu den Artiodactyla besteht soll im folgenden geklärt werden. Dabei soll auf verschiedene Anpassungen im Körperbau und der Lebensweise eingegangen und verschiedene Vertreter vorgestellt werden.

Die Mesonychia sind eine Gruppe terrestrischer Huftiere die lange Zeit, u.a. aufgrund der Zähne, als die direkten Vorfahren der Wale galten. Ihr Habitus lässt vermuten das sie schnelle Räuber an Land waren. Sie ernährten sich carnivor, d.h. von tierischer Nahrung. Man vermutet, dass sie um Nahrungskonkurrenten auszuweichen angefangen haben im seichten Wasser zu jagen und der Selektionsdruck im Laufe der Jahre dazu führte, dass sich die Tiere dementsprechend an den neuen Lebensraum immer besser anpassten. Ihr Schädel war im Verhältnis zum Körper relativ groß. Es gab verschiedene Arten von denen die ursprünglicheren Arten 5 Zehen hatten und die Sohle belasteten und die abgeleiteten Arten 4 Zehen hatten und nur die Zehen belasteten. Einige Vertreter waren zum Beispiel: Dissacusium, Hukoutherium und Yanganglestes. [1];[11]

Für die folgende Betrachtung der Archaeoceti  sollen hier kurz die bekannten Arten und ihre Zuordnungen zu den Familien vorgestellt werden[1]:

Archaeoceti

Der Archeocete Pakicetus inachus gehört zu der Familie der Protocetidae und dort in die Subfamilie der Pakicetinae. Die Struktur der Zähne wird auch Brainase-basicranium-Modell genannt und half den Fund als eigene Spezies zu charakterisieren. Die Incisivi sind simpel, scharf, hochkronig und laufen spitz zu. Die Canini waren im Oberkiefer wahrscheinlich doppelt-bewurzelt und im Unterkiefer dimorph. Die Prämolare zeigen einfache schmale Kronen und grobe Zacken. Die Molaren im Oberkiefer hatten drei Wurzeln und einen distinkten Protocon und im Unterkiefer die Struktur von simplen pyramidale Trigoniden und schmalen scharfen Taloniden. Das Milchgebiss von adulten und juvenilen hatte in etwa die gleichen Proportionen woraus geschlossen wurde das Pakicetus inachus ein terrestrischer Vorfahr war. Auch die Lokomotion wurde so interpretiert, dass man Pakicetus inachus die Fähigkeit zu schnellem Rennen zu schrieb. Neuere Interpretationen, wie z.B. das auffallend kleine Darmbein und einige Sinnesorgane die aquatischen Säugern ähneln – das Innenohr wurde bereits gelöst in Flussläufen gefunden weswegen man davon ausgeht, dass es schon vom Schädel zumindest teilweise isoliert war-, sprachen jedoch eher dafür, dass es stärker an Wasser angepasst war als zunächst vermutet. [4]

Ambulocetus natans ist ein Vertreter der Archaeoceti  der im Eozän lebte. Er zeigte große anatomische Ähnlichkeit zu Krokodilen und zeigte wahrscheinlich eine amphibische Lebensweise. Dafür sprechen unter anderem die dorsal liegende Orbita, die ihm eine Jagdtechnik des Lauerjägers ermöglichten (für Wale aber eher eine untypische Positionierung). Die Ohrmuscheln waren reduziert, weswegen man vermutet, dass die akustische Wahrnehmung über Vibrationswahrnehmung über den Unterkiefer stattfand. An den Vordergliedmaßen ermöglicht ein stark abspreizbarer Daumen eine Steuerung beim Schwimmen. Die Hintergliedmaßen bestanden aus relativ kräftigen, robusten Knochen. Sie ermöglichten sowohl eine paddelnde Fortbewegung im flachen Wasser, als auch eine laufende Fortbewegung an Land. Die Schwimmbewegung war wahrscheinlich eine bimodale Undulation, wie sie bei heutigen Ottern vorkommt. Bei dieser Fortbewegungstechnik gibt es zwei Auslenkungspunkte, bei Ambulocetus sind das die Lendenwirbel und der Schwanz. [1],[11]

Protocetidae (Abb.1) schließen mehrere Arten ein (s.o.). Ihr Astragalus und Cuboid beweisen durch ihr Struktur und Position eine Verwandtschaft mit den Artiodactyla (s.u.). Die Vorder-extremität ist mesaxon und die 3 zentralen Zehen tragen nagel-artige Hufe (Abb.1.). Dass die Extremität nicht paraxon ist, ist kein Auschlusskriterium für die Zugehörigkeit zu Artiodactyla, da auch Urvorfahren der Artiodactyla unpaare Extremitäten hatten. Die Hinterextremität ist paraxon und an der medialen oder lateralen Basis der mittleren Phalangen sind “Knochenausleger” zu finden, die womöglich Schwimmhäute begünstigten (Abb.1). Der Schädel weißt ein schmales Stirnschild und eine breite Schädelbasis auf (Abb.1.). Die externe Nasenöffnung ist vorne positioniert und öffnet nach oben. Man vermutet, dass die Verlängerung des Schwanzes einer Ausgleichsbewegung beim Schwimmen diente. [6]; [7]

Archaeoceti-Abb1

Abb.7.: links :(A) rechter Astragalus und Cuboid von Artiocetus (B) linke Hand und (C) linker Fuß von Rodhocetus balochistanensis; rechts: Schädel von Artiocetus clavis (A–C dorsal, right, lateral). unten: Rekonstruktion eines Skelettes von Rodhocetus
kasrani [6]

Bei Rodhocetus lassen die Körperproportionen vermuten, dass er wie heutige Seelöwen lebte, d.h. Geburt und Aufzucht der Jungen an Land, Nahrungserwerb im Wasser. An der mittleren Einheit der Vorderextermität hatte Rodhocetus Hufe. Die hinteren Extremitäten waren lang und filigran und mit Schwimmhäuten versehen. Am Astragalus findet man die “Doppel-Scheibe” eine Charakteristik der Artiodactyla (s.u.). Die unverschmolzenen Kreuzwirbel ermöglichen den Schwimmstil der Wale und Fossilien aus tieferen Meereschichten bestätigen eine zunehmend aquatische Lebensweise. [7]

Remingtonocetidae werden auch als “Evolutionäre Sackgasse” bezeichnet, da sie sehr spezialisiert waren, sich aber evolutiv nicht durchsetzen konnten. Sie hatten einen sehr schmalen langgezogenen Schädel (Abb.2.) und waren auf relativ kleine Beutetiere spezialisiert. Die Backenzähne waren ähnlich aufgebaut wie die höher entwickelter Urwale. Die Bogengänge des Innenohres waren verkleinert. Die Ohren waren weit voneinander entfernt was ein gutes Richtungshören ermöglichte, jedoch waren sie unzureichend gegen Unterwasser-schwingungen isoliert. Deswegen bezeichnet man diesen Zustand auch als “Übergangs-zustand” auf dem Weg zu einem “Unter-wasserohr”. Desweiteren waren die Hals-wirbel relativ lang. Die Augen waren sehr klein und z.T. nach vorn gerichtet. Die meisten Funde stammen aus damaligen Brackwassergebieten. [1]

Archaeoceti-Abb2

Abb.2.: Schädel von dorsal, lateral und Gaumenansicht [1]

Zu den Basilosauridae zählt man die Basilosaurus und die Dorudontidae. Beide Gruppen waren obligat marin und zeigten charakteristische Skelettmerkmale die für die Adaption an das Leben im Wasser wichtig sind: kurze Nackenwirbel, ähnlich lange Brust- und Lendenwirbel, unfusioniert Sacralwirbel, ein Schwanz mit „ball-vertebra“ der als Beweis für ein Fluke gesehen wird, eine breite fächerförmige Scapula mit anterioren Acromion und einer Fossa supraspinata, die Ulnar mit einem großen und transversal abgeflachten Ellenbogen, Handgelenk und Unterarm die in der Ebene der Hand abgeflacht sind und winzige Hintergliedmaßen. Man vermutet, dass die heutigen rezenten Wale aus in direkter Linie von den Dorudontidae abstammen.[11]

Archaeoceti , Systematik

In der Abbildung 3 kann man sehen, dass die Artiodactyla (Vetreter: Sus scrofa und Hippopotamus) die Schwestergruppe zu den Archaeoceti  bilden. Diesem Schwestergruppenverhältnis stehen die Mesonychia als Schwestergruppe und somit als Außengruppe gegenüber. Dadurch werden zwei entscheidende Dinge deutlich: Erstens die Archaeoceti  und mit ihnen die rezenten Wale sind eine Gruppe innerhalb der Artiodactyla (s.u.) und zweitens: die Mesonychia sind Vorfahren der Artiodactyla und nicht im speziellen der Archaeoceti . Eine weitere wichtige Feststellung die man aus der Grafik entnehmen kann ist, dass zwar die Formen, die sich am Anfang abspalten, ursprünglichere Merkmale zeigen, als die die sich später abspalten, somit die späteren Formen höher abgeleitet sind, es sich aber nicht um aufeinander folgende Arten handelt. Das bedeutet also es findet eine parallele Erschließung des Lebensraum Wasser statt, womit ähnliche Anpassung der Organismen einher gehen, was zu ähnlichen Habitus und Verhalten führt. [3];[5]

Archaeoceti-Abb3

Abb.3.: Systematik der Archeoceti. Die Nummern an jedem Knoten stellen die „Bremer support values“ dar. Dicken schwarzen Balken/Kästchen geben die Zeitbereiche an in denen Vertreter gefunden wurden. Kreise zeigen das geographische Auftreten. [3]

Archaeoceti, relative geologische Beziehung

In Abbildung 4soll verdeutlicht werden, dass man früher von Vorfahr und Nachfahr ausging wenn man die verschiedenen Arten der Archaeoceti  betrachtete. Dementsprechend brachte man sie in eine steigende Rangfolge, die den Grad der Anpassung widerspiegeln sollte; in Abb.4als “Standart Scheme” bezeichnet. Camp et al. (1998) präsentierten in ihrem Paper das “Alternative Scheme” und wollten so darauf aufmerksam machen, dass es sich um Arten handelte die gleichzeitig auf der Erde lebten und den Lebensraum Wasser parallel erschlossen, wodurch ähnliche Merkmale entstanden. Wenn man sich an den geologischen Zeitaltern und anderen Merkmalen genau orientiert, lässt sich das “Standars scheme” nicht mehr verwenden. [2]

Archaeoceti-Abb4

Abb.4: relative geologische Beziehung von vermuteten evolutionären Vorfahren der Wale. [2]

 

 

Quellennachweis:

[1] Albers, J. (2010) Die frühen Urwale Indopakistans, Cetacea.de (Zugriff: 12.06.2011)

[2] Camp, A.L., J.D., M.Viv. (1998) The Overselling of Wale Evolution, creation matters vol.3 Num.3

[3] Geisler, J.H., Sanders, A.E. & Luo,Z.-X. (2005) A new Protocetide Wale (Cetacea: Archaeoceti ) from the Lae Middle Eocene of South Carolina), Novitates, american Museum, Nr.3480,65

[4] Gingerich, P.D. &Russel. D.E. (1990) Dentition of early eocene Pakicetus (Mammalia, Cetacea), vol. 28, no.1

[5] Gingerich P.D. &Luo, Z. (1999) terrestrial Mesonychia to aquatic Cetacea: Trasformation of the basicranium and Evolution of Hearing in Whales, UNIVERSITY OF MICHIGAN, PAPERS ON PALEONTOLOGY NO. 3 1

[6] Gingerich P.D., Haq, M.u., zalount, I.S., Khan, I.H. &Malkani, M.S. (2001) Origin of Whales from Early Artiodactyls: Hands and Feet of Eocene Protocetidae from Pakistan, Science vol. 293, 2239 ff.

[7] Gingerich, P.D. (2002) Progress on the Origin of Whales, geoscience News, University of Michigan

[8] JONATHAN H. GEISLER, J.H., SANDERS, A.E., & LUO, Z. (2005) A New Protocetid Whale (Cetacea: Archaeoceti) from the Late Middle Eocene of South Carolina, American Museum of Natural History “Novitates” Number 3480, 65 pp

[9] Price, S. A., Bininda-Emonds, O.R.P. & Gittleman, J.L. (2005) A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla), Biol. Rev., 80, pp. 445–473.

[10] Spaulding, M. , O’Leary, M.A. & Gatesy, J. (2009) Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution, PLoS ONE 4(9): e7062. doi:10.1371/journal.pone.0007062

[11] Thewissen, J.G.M., Williams, E.M. & Hussain, S.T. (2001) Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls, Nature vol. 413, 277 ff.

 

 

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